Zoom sur... les qualités nutritionelles des poissons

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Alors que les autres produits animaux sont majoritairement issus de l'élevage, les poissons proviennent à la fois de la collecte dans le milieu naturel et de l'élevage. A l'heure où les captures de pêche stagnent, les produits de l'aquaculture permettent de répondre à une demande croissante de consommation. Un point sur les différences de composition entre espèces en fonction de leur provenance.

« Zoom sur... les qualités nutritionelles des poissons » Les captures de pêche, qui plafonnent depuis une dizaine d’années autour de 90 millions de tonnes, ne permettent plus de répondre à l’augmentation de la consommation de poissons au niveau mondial (liée à l’accroissement de la population mondiale et à l’élévation du niveau de vie dans certains pays asiatiques). Un rapport de la FAO montre qu’en 2003, près de 75 % des stocks naturels de poissons étaient surexploités ou exploités à leur maximum (Garcia et al., 2005). Pour répondre à la demande du marché, de plus en plus de produits sont fournis par l’aquaculture qui a connu, au cours des 10 dernières années, une croissance soutenue de 9 % par an au niveau mondial. En France, 12 % des poissons consommés proviennent de l’élevage et, dans le monde, près de 50 % contre seulement 30 % il y a 5 ans. Cette coexistence sur le marché de produits issus du milieu naturel et de l’élevage suscite de nombreuses interrogations concernant leur qualité nutritionnelle.

De structure et texture différentes de celles des autres animaux, la chair des poissons est constituée de deux types de muscles : le muscle blanc, quantitativement le plus important puisqu’il représente jusqu’à 50 % de la masse corporelle du poisson et le muscle rouge, dont la proportion dans la chair varie d’une espèce à l’autre. Le muscle rouge contient davantage de lipides et de glycogène que le muscle blanc.

Sous le terme générique « poisson » on regroupe un grand nombre d’espèces dont les habitats géographiques et les habitudes alimentaires très variés induisent de fortes disparités pour certains des constituants de la chair. Si la teneur en protéines et la composition en acides aminés sont assez semblables entre espèces, teneur en lipides et en acides gras de la chair ainsi que contenu en vitamines et oligo-éléments varient considérablement. Le poisson correspond donc à une large gamme de produits qui permettent de varier l’apport alimentaire et de l’adapter aux besoins et aux goûts des consommateurs. Cet article fait le point sur les atouts nutritionnels de différentes espèces de poissons consommées en France, provenant de la pêche et de l’aquaculture.

Pour la première fois, une table de composition nutritionnelle, aux résultats scientifiquement validés est disponible. Aujourd’hui, ce "Projet Composition nutritionnelle des produits aquatiques - www.nutraqua.com" , est renseigné pour 47 produits aquatiques pour lesquels ont été déterminées leurs teneurs en 20 nutriments (vitamines, minéraux, macronutriments) ainsi qu’en acides gras.

Une large gamme de teneur en lipides et des acides gras caractéristiques

Les lipides sont les constituants de la chair des poissons qui sont soumis aux variations les plus fortes, à la fois en quantité et en composition. Les lipides sont présents dans les membranes de toutes les cellules de l’organisme sous forme de phospholipides et, dans de nombreux tissus, à l’intérieur des cellules sous forme de lipides de réserve. Dans le muscle blanc des poissons, les lipides sont stockés dans des adipocytes dispersés entre les fibres musculaires, particulièrement abondants au niveau du tissu conjonctif séparant les feuillets musculaires; dans le muscle rouge, ils sont stockés à l’intérieur même des fibres. Le muscle rouge est plus riche en lipides que le muscle blanc.

Les lipides de réserve de la chair des poissons sont constitués essentiellement par des triglycérides caractérisés par une proportion élevée d’acides gras longs polyinsaturés (AGPI-LC) de la série n-3 ou oméga 3 (la première double liaison est située sur le 3ème carbone à partir de l’extrémité méthyle); ils contiennent peu de cholestérol (20 à 80 mg/100 g de chair selon les espèces), principalement sous forme d’esters. Les phospholipides des membranes ont une composition relativement stable (50 à 60 % sous forme de phosphatidylcholine, 20 à 30 % sous forme de phosphatidyléthanolamine; Aursand et al., 1994). Leur composition en acides gras est aussi caractérisée par une très grande richesse en acides gras longs polyinsaturés (jusqu’à 60 %), le C20:5 n-3 (acide eicosapentaénoïque ou EPA) et le C22:6 n-3 (acide docosahexaénoïque ou DHA) étant généralement prépondérants (Henderson et Tocher, 1987 ; Ingemansson et al., 1991). Ces acides gras assurent le maintien de la fluidité membranaire même à basses températures. Alors que la teneur en phospholipides est assez constante, la teneur en triglycérides est extrêmement variable en fonction de l’espèce, de l’âge et la taille des poissons, de leur état de maturité sexuelle et du contenu énergétique de leur alimentation.

Teneur en lipides de la chair

La teneur en lipides de la chair des poissons varie d’une espèce à l’autre car les sites préférentiels de stockage des lipides (foie, tissu adipeux sous-cutané, tissu adipeux périviscéral, tissus musculaires) sont différents selon les espèces. La gamme de variation des teneurs en lipides de la chair s’étend de moins de 1 g/100 g à plus de 18 g/100 g selon la capacité de l’espèce à stocker des lipides comme réserves énergétiques dans ses tissus musculaires. Cette capacité de stockage des graisses par le muscle sert de base pour classer les espèces : des espèces à chair maigre comme le cabillaud, la perche du Nil, le lieu noir ou la sole, dont la teneur en lipides dans le muscle est inférieure à 1 g/100 g, des espèces à chair grasse telles que le hareng, le maquereau, le saumon atlantique, qui ont des teneurs en lipides dans le muscle supérieures à 10 g/100 g, et des poissons dits «intermédiaires», qui déposent leurs réserves lipidiques dans le muscle et dans d’autres sites tels que le tissu adipeux périviscéral comme c’est le cas chez la truite. On trouve des poissons maigres aussi bien parmi les espèces provenant de l’aquaculture (sole, perche) que de la pêche (cabillaud, lieu noir) et des espèces à chair grasse provenant de la pêche (hareng, sardines, maquereau, rouget) comme de l’élevage (saumon Atlantique). La consommation d’une portion de poisson peut donc apporter plus ou moins d’énergie selon l’espèce choisie.

Au sein d’une même espèce, la teneur en lipides de la chair augmente avec la taille des animaux mais peut aussi varier en fonction de la saison, du cycle de reproduction et de l’alimentation. Ces fluctuations sont les plus marquées pour les espèces grasses issues de la pêche. Par exemple, chez la sardine, la teneur en lipides du muscle varie de 1,2 g/100 g au mois de mars, après la ponte, jusqu’à 18,4 g pour 100 g au mois de septembre (Bandarra et al., 1997). Des variations de moindre amplitude existent aussi chez le hareng. Ainsi en fonction des saisons, une espèce dite « grasse », peut avoir une chair maigre ; l’inverse n’est pas observé, car une espèce dont le muscle est maigre possède de faibles capacités à stocker les lipides comme réserves énergétiques musculaires. Les variations de teneur en lipides sont dues aux variations d’abondance de nourriture dans le milieu naturel et à la maturation des gonades.

Durant la maturation sexuelle, les réserves énergétiques stockées dans le muscle sous forme de lipides sont fortement mobilisées (jusqu’à 50 % des lipides de la chair) et transférées vers les gonades. Dans les élevages, cette déplétion des réserves énergétiques tissulaires, au profit des oeufs. est évitée soit en commercialisant les poissons avant la maturation sexuelle (vente au stade portion, souches sélectionnées pour une maturation sexuelle tardive) soit en pratiquant l’élevage avec des animaux stérilisés (l’application d’un choc thermique ou de pression sur les oeufs peu après la fécondation permet d’obtenir des poissons triploïdes stériles). Les variations liées à l’alimentation sont aussi limitées chez les poissons d’élevage : la nourriture est leur fournie pour qu’ils soient alimentés à satiété alors que les poissons de pêche doivent se satisfaire de la nourriture disponible dans le milieu naturel. Pour cette raison, il est généralement admis que les poissons d’élevage sont plus gras que les poissons sauvages, mais ce n’est pas toujours le cas.

Les aliments destinés aux poissons d’élevage sont généralement riches en lipides car l’apport énergétique supplémentaire permet d’améliorer la croissance mais aussi de diminuer les rejets azotés en limitant l’utilisation des protéines alimentaires pour la couverture des besoins énergétiques (Watanabe, 1982). Les régimes à forte teneur en lipides conduisent à une augmentation des lipides corporels accompagnée d’une diminution de la teneur en eau chez pratiquement toutes les espèces (Watanabe, 1982 ; Henderson et Tocher, 1987). Les variations concernent en premier lieu le site préférentiel de stockage des lipides cependant des variations de la teneur en lipides du muscle sont aussi observées chez les poissons dits maigres ou intermédiaires (Corraze et Kaushik, 1999). Pour éviter que les poissons d’élevage ne soient jugés "trop gras", différentes stratégies peuvent être mises en oeuvre, dans les mois précédant l’abattage, pour maîtriser la quantité de matières grasses de la chair : jeûne, restriction alimentaire ou alimentation à faible taux de lipides.

Composition en acides gras

Les lipides présents dans les organismes aquatiques sont caractérisés par leur richesse en acides gras polyinsaturés (AGPI) appartenant principalement à la série des n-3 ou oméga 3. Les acides gras à longue chaîne (supérieure à 18 carbones) y sont particulièrement abondants. Ce sont ces composés qui différencient le plus les poissons des autres produits carnés. Les deux AGPI-LC n-3 caractéristiques des produits aquatiques, l’EPA et le DHA, représentent en moyenne 25% des lipides de la chair des poissons carnivores pour seulement 0,5 à 3 % chez les animaux terrestres. Ils confèrent à la chair de poisson sa valeur diététique (Connor, 2000) puisqu’ils sont reconnus protecteurs contre les maladies cardio-vasculaires (Hunter et Roberts, 2000 ; Hu et ai, 2003) les phénomènes inflammatoires (Oben et Lien, 2008) et le déclin cognitif (Morris et al., 2003 ; Kalmijn et al., 2004).

Plus la chair de poisson est grasse, plus elle apporte d’EPA et de DHA. La teneur en acides gras est sous la dépendance quasi exclusive de l’alimentation. La composition en acides gras des lipides de la chair reflète celle des lipides alimentaires c’est-à-dire celle de la chaîne trophique aquatique : algues, phytoplancton et zooplancton pour les poissons issus de la pêche, huiles incorporées dans l’aliment pour les poissons d’élevage (Corraze et Kaushik. 1999 ; Bell et al., 2003 ; Mourente et Bell, 2006). Ainsi, en fonction du régime alimentaire des poissons, les lipides de leur chair ont des compositions en acides gras différentes. Les poissons omnivores et herbivores comme la carpe, le pangasius, le tilapia ou le poisson-chat sont moins riches en AGPI-LC n-3 que les poissons carnivores (qui représentent près de 85 % des espèces connues).

En élevage, il est possible de moduler la composition en acides gras de la chair par l’apport alimentaire, en particulier par la nature des huiles incorporées dans les aliments. L’essor de l’aquaculture, qui utilise de plus en plus d’aliments composés riches en lipides, a fait augmenter fortement la demande en huile de poisson, principale source de lipides des aliments piscicoles. En parallèle, la stagnation des captures de pêche limite la disponibilité de cette matière première. L’aquaculture est confrontée aujourd’hui au double défi de réduire l’emploi de matières premières issues de la pêche pour l’alimentation des poissons d’élevage et de conserver à la chair de poisson la valeur nutritionnelle que lui confère sa richesse en AGPI-LC n-3. Comme indiqué précédemment, c’est un enjeu important en termes de santé publique en raison des effets bénéfiques démontrés de ces composés. Les recherches se sont donc intensifiées, au cours des dernières années, pour évaluer les conséquences du remplacement partiel ou total de l’huile de poisson par des huiles végétales dans les aliments piscicoles.

Toutes les études montrent que l’apport d’AGPI-LC n-3 via l’huile de poisson n’est pas indispensable à la croissance des poissons, dès lors que les besoins en AGPI n-3 sont couverts. Ces derniers étant faibles, ils peuvent être couverts par un apport alimentaire de l’ordre de 1 % de la ration. Dans ces conditions, la substitution, dans l’aliment, de l’huile de poisson par des huiles végétales n’affecte pas non plus la quantité de lipides déposés dans le muscle. En revanche, la composition en acides gras de la chair des poissons est fortement modifiée par la nature des sources lipidiques du régime alimentaire. Les huiles végétales sont généralement riches en acides gras de la série n-6 ou n-9 (à l’exception de l’huile de lin. riche en C18:3 n-3) alors que les huiles de poissons sont riches en EPA et DHA. Le remplacement de l’huile de poisson par des huiles végétales induit une augmentation des teneurs en acides gras caractéristiques des huiles de substitution et une diminution des teneurs en EPA et en DHA dans l’aliment; ces changements se répercutent sur les acides gras de la chair. Les changements de composition en acides gras du muscle sont d’autant plus marqués que le taux de substitution est élevé.

Ces modifications de composition en acides gras du muscle engendrées par les régimes à base d’huiles végétales sont cependant réversibles. En nourrissant les poissons, quelques mois avant l’abattage, avec un aliment contenant de l’huile de poisson, des teneurs élevées en EPA et DHA peuvent être restaurées, après un cycle d’élevage avec des aliments contenant des huiles végétales (Bell et al., 2003 ; Mourente et al., 2006). Cette stratégie permet de limiter l’utilisation des ressources marines pour l’élevage tout en préservant la richesse en AGPI n-3 de la chair des poissons.

Le poisson : une source de protéines de haute valeur biologique

L’attention portée, dans les sociétés occidentales, aux acides gras polyinsaturés oméga 3 en raison de leur intérêt pour la santé, fait parfois oublier que l’un des principaux atouts nutritionnels de la chair des poissons est sa richesse en protéines qui apportent tous les acides aminés essentiels nécessaires à la couverture des besoins de l’homme. Pour les populations de certains pays, le poisson constitue d’ailleurs la seule source de protéines animales. L’analyse de 540 espèces de poissons révèle une valeur moyenne de 19 g de protéines pour 100 g de chair. La gamme de variation entre espèces est faible, s’étendant de 16 à 22 g/100 g à l’exception du pangasius (14 g/100 g) et du thon (27 g/100 g). L’origine pêche ou élevage n’est pas un déterminant de la teneur en protéine du muscle qui, au sein d’une même espèce, est d’une constance remarquable. Contrairement aux lipides, le taux protéique et la composition des protéines ne sont affectés de façon notable ni par la saison de capture ni par l’âge et l’alimentation des animaux.

Si le profil en acides aminés des protéines de la chair des poissons est comparable à celui des viandes, en revanche, les constituants protéiques sont présents dans des proportions différentes : davantage de protéines myofibrillaires (70 à 80 % pour les poissons contre 39 à 68 % pour les viandes) et moins de protéines insolubles (3 à 10 % contre 16 à 28 % pour les viandes) (Haard, 1995). La teneur en collagène, protéine insoluble constituant majeur du tissu conjonctif, est jusqu’à 10 fois plus faible que dans la viande de boeuf. Le collagène de la chair de poisson contient 2 à 3 fois moins d’hydroxyproline, acide aminé jouant un rôle déterminant dans la résistance mécanique du tissu conjonctif, ce qui participe aux différences de texture entre la chair de poisson et les viandes. Cette composition particulière rend les protéines de la chair des poissons aisément digestibles et d’une haute valeur biologique.

Des micronutriments précieux

Les vitamines

Les principales vitamines apportées par les produits aquatiques sont d’une part les vitamines liposolubles (A, D et E) retrouvées dans la partie grasse de l’animal et d’autre part certaines vitamines hydrosolubles (PP, B12 et surtout B6) retrouvées dans le muscle. Le contenu en vitamines de la chair des poissons est très variable selon l’espèce, la saison et la zone géographique d’habitat, mais, comme pour les lipides, le facteur majeur de variation est l’apport alimentaire.

Les vitamines liposolubles sont généralement plus concentrées chez les poissons gras. Par exemple, le maquereau, dont la chair est grasse, contient une quantité remarquable de vitamine A; le chinchard, lorsqu’il est pêché pendant sa période «grasse», est une excellente source de vitamine D. La chair des salmonidés (saumon. truite) est plus riche en vitamine A qu’en vitamine D, en raison des pro-vitamines A apportées par l’alimentation sous la forme de pigments caroténoïdes. Dans leur milieu naturel, les salmonidés consomment des invertébrés riches en astaxanthine et cantaxanthine, pigments caroténoïdes précurseurs de la vitamine A, qui donnent à la chair sa couleur rose-orangée caractéristique. Les poissons n’étant pas capables de les synthétiser, ces pigments sont incorporés dans les aliments pour les salmonidés d’élevage. La fixation des pigments dans le muscle varie en fonction de l’apport alimentaire (maximum autorisé 100 mg d’astaxanthine/kg d’aliment). Leur concentration dans la chair augmente avec la quantité de pigments ingérée jusqu’à un plateau autour d’1 mg/100 g.

Parmi les vitamines liposolubles, la vitamine E a fait l’objet d’une attention particulière en raison de ses propriétés anti-oxydantes. Plusieurs études conduites chez différentes espèces de poissons démontrent l’efficacité des tocophérols et en particulier de l’alpha-tocophérol pour prévenir la peroxydation des lipides par des réactions radicalaires en chaîne et réduire ainsi la formation des composés issus de ces réactions (Frigg et al., 1990 ; Chaiyapechara et al., 2003). La teneur en vitamine E du muscle de poisson s’accroît avec le taux de vitamine E de l’aliment (Frigg et al., 1990) c’est pourquoi les poissons d’aquaculture tels que le turbot, le saumon, la truite, le bar d’élevage ont la chair la plus riche en vitamine E En effet, de la vitamine E est ajoutée aux aliments pour poissons d’élevage pour préserver les acides gras de la peroxydation. Si la chair de poisson n’est pas une source majeure de vitamine E, sa consommation participe néanmoins à la couverture des besoins.

La teneur en vitamines hydrosolubles dans la chair de poisson augmente avec l’apport alimentaire jusqu’à atteindre un plateau correspondant à la saturation des capacités de stockage par le tissu musculaire. Le thon est le poisson le plus riche en vitamine PP. La consommation d’une ration de 100 g de thon permet de couvrir entièrement les besoins journaliers de l’homme pour cette vitamine. Le hareng, quant à lui, est une excellente source de vitamine B12. Parmi les aliments d’origine animale, le poisson est la meilleure source de vitamine B6. Les autres vitamines du groupe B sont présentes en quantités plus modestes mais contribuent à couvrir une partie des besoins des consommateurs. La chair de poisson est pauvre en vitamine C (1 à 5 mg/100g). le poisson n’étant pas capable de la synthétiser, il la puise dans son alimentation.

Les minéraux et oligo-éléments caractéristiques

Les organismes aquatiques puisent ces éléments à la fois dans leur nourriture et dans l’eau. Ils les déposent de façon sélective dans les différents tissus. Les minéraux sont stockés en majorité dans le squelette, les vertèbres en particulier (65 % de minéraux) cependant on en trouve aussi dans les muscles (Lall. 1995). La chair de poisson contient plus de 60 micro-éléments. Malgré leur importance d’un point de vue nutritionnel, ils ont été beaucoup moins étudiés que les autres constituants du muscle. Seuls les plus caractéristiques sont évoqués ici.

L’élément minéral le plus abondant est le potassium, sa concentration est semblable à celle des viandes (350-400 mg/100 g en moyenne - Tableau III). La chair de poisson est une excellente source de phosphore, elle en contient 10 à 15 fois plus que les viandes. Par contre, elle est pauvre en calcium, 99 % du calcium étant contenu dans le squelette. Contrairement à sa réputation, le poisson n’apporte, en général, pas davantage de sodium que les viandes. Cependant la chair des poissons marins en contient davantage que celle des poissons d’eau douce, en raison de la richesse en sodium du milieu marin. En effet, les poissons vivant en eau de mer doivent absorber de grandes quantités d’eau pour compenser la différence de pression osmotique entre leur milieu intérieur, hypotonique, et le milieu aquatique, riche en sels. L’apport des micro-éléments par l’eau est donc plus important qu’en eau douce. Une ration de 100 g de poisson apporte 25 à 30 mg de magnésium. Les variations entre espèces sont de faible amplitude et suivent la teneur en protéines de la chair (la plus faible chez le pangasius, la plus élevée chez le thon).

Le poisson est une source majeure de sélénium pour l’alimentation humaine. Cet élément essentiel est un agent anti-oxydant protégeant les cellules contre les dommages oxydatifs. La biodisponibilité du sélénium dépend de la digestibilité des sources protéiques auxquelles il est associé. Dans les tissus musculaires du poisson, il est principalement associé aux protéines solubles ce qui lui permet d’être bien absorbé. Sa concentration dans la chair est très dépendante de la concentration dans l’eau. Le thon et le cabillaud sont les espèces les plus riches en sélénium. Le contenu en fer de la chair de poisson dépend aussi de la concentration dans l’eau. Les différences entre espèces semblent en partie liées à la proportion de muscle rouge, qui, mieux vascularisé, contient davantage de fer que le muscle blanc. La chair du thon et du lieu noir est particulièrement concentrée en fer. La teneur en iode est extrêmement variable d’une espèce à l’autre. Les espèces les plus riches en cet élément, dont une partie de la population française est carencée, sont le cabillaud et le lieu noir.. Enfin, parmi tous les aliments d’origine animale, le poisson a le contenu en fluor le plus élevé (5 à 10 fois plus que les viandes). Bien que ce composé soit principalement stocké dans le squelette et dans la peau, le muscle de poisson en contient des quantités s’échelonnant entre 15 et 200 pg/100 g. Ces variations sont principalement dues à l’alimentation.

Conclusion

Teneur élevée en protéines de haute valeur biologique, richesse exceptionnelle en acides gras longs polyinsaturés omega 3, vitamines, minéraux et oligo-éléments spécifiques font de la chair des poissons un aliment unique parmi les produits carnés. A l’exception des protéines, les composants de la chair des poissons sont présents en quantités très variables selon les espèces, qu’elles soient issues de la pêche ou de l’élevage. Ces deux modes d’approvisionnement se complètent donc pour offrir aux consommateurs une vaste gamme de produits différents. Varier les espèces consommées permet de bénéficier des atouts nutritionnels de chacune d’entre elles.

Sources et références

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(Françoise MEDALE, INRA, UMR 1067 Nutrition, Aquaculture et Génomique, Inra, Ifremer, Université Bordeaux I, Pôle Hydrobiologie INRA, 64310 Saint-Pée-sur-Nivelle - Conférence « Le poisson : quels enjeux pour sa consommation ? » de l’Institut Français pour la Nutrition - 20 novembre 2008)

SOURCE : Institut Français pour la Nutrition

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